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大豆古稱菽，大約5000年前，栽培大豆起源于我國(guó)，由分布于我國(guó)黃淮海區(qū)域（北緯32-40度）的野生大豆馴化而來，在我國(guó)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全中占據(jù)著重要的地位。上世紀(jì)90年代以來，隨著大豆在熱帶地區(qū)種植面積的快速擴(kuò)張，巴西現(xiàn)已成為世界第一大大豆生產(chǎn)國(guó)。大豆是光周期極為敏感的典型短日照作物，單個(gè)品種或種質(zhì)資源一般只適宜種植于緯度跨度較小的區(qū)域內(nèi)，那么起源于溫帶黃淮海區(qū)域的大豆是如何適應(yīng)熱帶的生態(tài)環(huán)境呢？又是如何影響大豆的產(chǎn)量和在世界范圍的種植分布呢？

廣州大學(xué)孔凡江/劉寶輝研究團(tuán)隊(duì)多年以來對(duì)大豆光周期調(diào)控的開花途徑和適應(yīng)性機(jī)制進(jìn)行了長(zhǎng)期系統(tǒng)和深入的研究，并取得了一系列重要進(jìn)展。2010年，該團(tuán)隊(duì)首次證明大豆中FT2a和FT5a具有與擬南芥FT相同的功能，FT2a和FT5a的表達(dá)水平受PHYA介導(dǎo)的光周期調(diào)控系統(tǒng)的調(diào)控，二者協(xié)同控制開花使大豆能夠適應(yīng)廣泛的光周期環(huán)境（Kong et al.,Plant Physiology, 2010）。2017年，該團(tuán)隊(duì)報(bào)道了大豆長(zhǎng)童期(Long Juvenile, LJ)關(guān)鍵基因J的圖位克隆及進(jìn)化機(jī)制，揭示了大豆特異的光周期調(diào)控開花的PHYA(E3E4)-J-E1-FT調(diào)控通路，也闡明了J基因的變異提高大豆低緯度適應(yīng)性和產(chǎn)量的機(jī)制（Lu et al.,Nature Genetics, 2017）。2020年，該團(tuán)隊(duì)又發(fā)表了關(guān)于馴化過程中大豆光周期適應(yīng)性進(jìn)化的研究成果，系統(tǒng)闡明了馴化過程中大豆適應(yīng)性的基因逐步進(jìn)化與選擇機(jī)制（Lu et al.,Nature Genetics, 2020），從而確認(rèn)了光周期開花是作物馴化核心事件。2021年該團(tuán)隊(duì)又發(fā)表文章解析了大豆夜間復(fù)合體（Soybean Evening Complex, SEC）調(diào)控光周期敏感性與光周期現(xiàn)象的遺傳機(jī)制。揭示了SEC-E1調(diào)控分子模塊是大豆光周期反應(yīng)的核心分子模塊，從而揭開了100年前發(fā)現(xiàn)的大豆光周期現(xiàn)象分子遺傳機(jī)制的神秘面紗（Bu et al.,PNAS, 2021）。

7月15日，該團(tuán)隊(duì)在國(guó)際權(quán)威期刊Current Biology在線發(fā)表了題為Overcoming the genetic compensation response of soybean florigens to improve adaption and yield at low latitudes的研究論文，進(jìn)一步揭示了大豆低緯度適應(yīng)性的分子遺傳機(jī)制。該研究通過圖位克隆和群體遺傳學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，大豆兩個(gè)FT同源基因，FT2a和FT5a，分別編碼兩個(gè)LJ性狀QTL位點(diǎn)，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，FT2a和FT5a的變異能抑制AP1的轉(zhuǎn)錄，從而延遲短日照條件下大豆的開花和成熟，研究還發(fā)現(xiàn)，ft2a和ft5a的單突變體表現(xiàn)出嚴(yán)重的遺傳補(bǔ)償反應(yīng)(Genetic compensation response)，開花期延遲相對(duì)較少，而ft2a ft5a雙突變則可以打破這種補(bǔ)償反應(yīng)，表現(xiàn)出增強(qiáng)的LJ表型，并在低緯度地區(qū)的短日照條件下轉(zhuǎn)化為更高的產(chǎn)量。

圖1.低緯度大豆群體中FT2a和FT5a自然變異的分布

低緯度大豆群體重測(cè)序分析表明，FT2a和FT5a的變異具有不同的地理起源，并在大豆向低緯度熱帶地區(qū)擴(kuò)散過程中發(fā)揮了不同的作用，并且這種作用是獨(dú)立于經(jīng)典LJ位點(diǎn)J的新調(diào)控途徑。這些研究結(jié)果為提高大豆在熱帶環(huán)境中的適應(yīng)性和產(chǎn)量提供了新的策略，而整合開花素基因的自然變異以適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境和提高產(chǎn)量也為其它作物育種提供了重要的視角。

圖2.兩個(gè)FT補(bǔ)償式的調(diào)控AP1的轉(zhuǎn)錄

已畢業(yè)博士李曉明、廣州大學(xué)分子遺傳與進(jìn)化創(chuàng)新研究中心的博士后方超、福建農(nóng)林大學(xué)楊永慶、廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院講師呂天曉和中國(guó)科學(xué)院東北地理所蘇彤博士為文章的共同第一作者，孔凡江教授和劉寶輝教授為文章的通訊作者。該研究得到了國(guó)家自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目、國(guó)家自然科學(xué)杰出青年基金、廣東省基礎(chǔ)與應(yīng)用重點(diǎn)項(xiàng)目研究和中國(guó)博士后基金的資助。