大約5000年前，栽培大豆在我國黃淮海區(qū)域（北緯32-40度）由野生大豆馴化而來，在我國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全中占據(jù)著重要的地位。直到上世紀90年代以來，科學家們發(fā)現(xiàn)并應用了兩個重要的控制大豆長童期性狀的位點J和E6，進而使熱帶低緯度地區(qū)大豆種植面積得到了快速擴張。目前，巴西已成為世界第一大大豆生產(chǎn)國，同時來自于低緯度地區(qū)的大豆產(chǎn)量已經(jīng)超過全世界大豆總產(chǎn)量的一半。然而，大豆是光周期極為敏感的典型短日照作物，單個品種或種質資源一般只適宜種植于緯度跨度較小的區(qū)域內(nèi)，那么起源于溫帶黃淮海區(qū)域的大豆是如何適應熱帶低緯度地區(qū)生態(tài)環(huán)境的呢？又是如何影響大豆的產(chǎn)量和在世界范圍的種植和分布呢？
為了探究該科學問題，廣州大學孔凡江/劉寶輝研究團隊多年以來進行了長期系統(tǒng)和深入的研究，并取得了一系列進展。2017年，該團隊報道了大豆長童期 (Long Juvenile) 關鍵基因J的克隆及進化機制研究成果，揭示了大豆特異的光周期調(diào)控開花的PHYA(E3E4)-J-E1-FT遺傳網(wǎng)絡，闡明了J基因提高大豆低緯度適應性的機制（Lu et al., Nat Genet, 2017）。另外，該團隊又對另外一個控制大豆長童期性狀的重要位點E6進行圖位克隆，發(fā)現(xiàn)E6為J基因的一個新的等位變異（Fang et al., J Integr Plant Biol, 2021），均由生物鐘夜間復合體成員ELF3基因編碼，暗示了EC復合體可能在大豆光周期開花中扮演重要角色。進一步敲除2個同源LUX1和LUX2基因使EC復合體功能完全缺失后發(fā)現(xiàn)，大豆完全喪失對光周期的敏感性，從而證明了EC復合體是大豆光周期現(xiàn)象的核心（Bu et al., Proc Natl Acad Sci USA, 2021）。接下來，該團隊通過圖位克隆和群體遺傳學分析發(fā)現(xiàn)，大豆兩個 FT 同源基因，FT2a 和 FT5a，分別編碼兩個大豆長童期性狀 QTL 位點，進一步研究發(fā)現(xiàn)， ft2a 和 ft5a 的單突變體表現(xiàn)出大量的遺傳補償反應對開花時間的影響相對較小，而 ft2a ft5a 雙突變則可以打破這種補償反應，表現(xiàn)出增強的長童期性狀表型，并在短日照條件下轉化為更高的產(chǎn)量 (Li et al., Curr Biol, 2021)。
2021年9月14日，廣州大學生命科學學院/分子遺傳與進化創(chuàng)新研究中心的孔凡江和劉寶輝研究團隊以廣州大學為第一通訊單位，在國際雜志 Nature Communications上發(fā)表了題為 “Genetic basis and adaptation trajectory of soybean from its temperate origin to tropics” 的最新研究成果。該研究揭示了大豆由溫帶起源地向熱帶低緯度地區(qū)適應的遺傳基礎和適應軌跡。利用基因組學，生物信息學和經(jīng)典正向遺傳學的方法，發(fā)掘了在低緯度地區(qū) (短日照條件下) 控制大豆開花期的新位點 Tof16，圖位克隆后發(fā)現(xiàn)Tof16位點由生物鐘基因LHY1a編碼。在短日照條件下 Tof16 的功能缺失等位變異顯著的延長大豆開花期和提高大豆產(chǎn)量。分子機制解析表明 Tof16 通過直接調(diào)控 E1基因的表達，進而調(diào)控大豆的光周期開花。同時，我們利用基因編輯技術獲得了Tof16 在大豆中四個同源基因的15種突變體，表型觀察發(fā)現(xiàn)四個同源基因在調(diào)控大豆開花期和產(chǎn)量上是功能冗余的。
圖1. 短日照條件下 lhy各種突變體的表型
同時，我們發(fā)現(xiàn) Tof16 和 J 在低緯度地區(qū)控制大豆開花期和產(chǎn)量上是獨立的，并具有加性遺傳效應。進一步分析，發(fā)現(xiàn)低緯度地區(qū)大于80%的大豆品種含有這兩個基因的功能缺失等位變異，說明 Tof16 和 J 在大豆向低緯度地區(qū)的適應過程中起到了非常重要的作用。有趣的是，我們發(fā)現(xiàn) Tof16 和 J 在大豆向低緯度地區(qū)適應的過程中發(fā)生的逐步進化和選擇的現(xiàn)象，首先，弱的功能缺失型等位變異 tof16-2 和 j-11 發(fā)生了選擇，但不能滿足人們對低緯度地區(qū)大豆產(chǎn)量的需求，所以在 tof16-2 和 j-11 的基礎上又進一步發(fā)生了功能完全缺失型等位變異。對來自低緯度熱帶地區(qū)的大豆品種基因組分析發(fā)現(xiàn)，80%的品種在Tof16或J位點都發(fā)生了不同的變異，說明Tof16或J位點的自然變異是栽培大豆適應熱帶地區(qū)的主要遺傳基礎。重要的是，我們通過將LHY、J 和E1 的各種等位變異進行組合，可以對大豆的開花期和產(chǎn)量進行定量。這些研究結果為提高熱帶低緯度地區(qū)大豆的適應性和產(chǎn)量提供了新的策略，而整合開花基因的自然變異能夠使大豆適應熱帶低緯度環(huán)境和提高產(chǎn)量，同時該研究也為其它作物分子育種提供了理論基礎。
圖2. 短日照條件下 Tof16 和 J 的工作機制模式圖
廣州大學分子遺傳與進化創(chuàng)新研究中心講師董利東、博士后方超、講師程群、博士后蘇彤和中國科學院東北地理所寇坤博士為文章的共同第一作者，孔凡江教授、劉寶輝教授、蘆思佳教授以及塔斯馬尼亞大學的James L. Weller教授為文章的通訊作者。吉林農(nóng)業(yè)科學院張春寶教授參與了該項工作。該研究得到了國家自然科學基金重大項目、重點項目、青年項目、廣東省基礎與應用重點項目研究的資助。
1. Lu S, Zhao X, Hu Y, Liu S, Nan H, Li X, Fang C, Cao D, Shi X, Kong L, Su T, Zhang F, Li S, Wang Z, Yuan X, Cober ER, Weller JL, Liu B*, Hou X*, Tian Z*, Kong F* (2017) Natural variation at the soybean J locus improves adaptation to the tropics and enhances yield. Nat Genet 49, 773-779.
2. Fang C, Liu J, Zhang T., Su T, Li S, Cheng Q, Kong L, Li X, Bu T, Li H, Dong L, Lu S, Kong F*, Liu B*. (2021) A recent retrotransposon insertion of J caused E6 locus facilitating soybean adaptation into low latitude. J Integr Plant Biol 63 (6): 995-1003.
3. Bu T, Lu S, Wang K, Dong L, Li S, Xie Q, Xu X, Cheng Q, Chen L, Fang C, Li H, Liu B, Weller JL, Kong F* (2021) A critical role of the soybean Evening Complex in the control of photoperiod sensitivity and adaptation. Proc Natl Acad Sci USA 10.1073/pnas.2010241118.
4. Li X, Fang C, Yang Y, Lv T, Su T, Chen L, Nan H, Li S, Zhao X, Lu S, Dong L, Cheng Q, Tang Y, Xu M, Abe J, Hou X, Weller J, Kong F*, Liu B*. (2021). Overcoming the genetic compensation response of soybean florigens to improve adaptation and yield at low latitudes. Curr Biol DOI:https://doi.org/10.1016/j.cub.2021.06.037.
5. Dong L, Fang C, Cheng C, Su T, Kou K, Kong L, Zhang C, Li H, Hou H, Zhang Y, Chen L, Yue L, Wang L, Wang K, Li Y, Gan Z, Yuan X, Weller JL*, Lu S*, Kong F*, Liu B* (2021) Genetic basis and adaptation trajectory of soybean from its temperate origin to tropics, Nat CommunDOI:10.1038/s41467-021-25800-3.
論文連接：Doi: 10.1038/s41467-021-25800-3
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